/o ewolucji trąbowców
Jeśli zostaniemy zapytani o to, jakie zwierzę najbardziej kojarzy nam się z Afryką, prawdopodobnie jedną z częstszych odpowiedzi będzie: „słoń”. Jest to bardzo charakterystyczne zwierzę, niepodobne do żadnego innego. Współczesne słonie stanowią grupę reliktową – są cieniem swojej dawnej różnorodności. Są ostatnimi reprezentantami wiekowej linii ewolucyjnej ssaków, którą nazywamy trąbowcami (Proboscidea)
Obecnie Ziemię zamieszkują jedynie trzy gatunki trąbowców (a do niedawna sądzono nawet, że są to tylko dwa gatunki). Słoń afrykański (ryc. 1), którego naukowa nazwa to Loxodonta africana, jest największym współczesnym ssakiem lądowym. Samce tego gatunku dorastają przeciętnie do ok. 3,2 m wysokości w kłębie i ważą ok. 6 ton. Rekordziści dochodzą jednak do 4 metrów wysokości i ponad 10 ton wagi. Zwierzęta te zamieszkują przede wszystkim sawannowe obszary Afryki.
Słoń azjatycki (Elephas maximus; ryc. 2), występuje w Indiach, na Cejlonie oraz na obszarach Azji Południowo-Wschodniej. Jest mniejszy od swojego afrykańskiego kuzyna. Samce osiągają przeciętnie około 2,75 m i ważą około 4 ton. Słonie azjatyckie różnią się od afrykańskich wieloma detalami anatomii i de facto należą do innej linii ewolucyjnej, co też znajduje odzwierciedlenie w zaliczeniu obydwu gatunków do różnych rodzajów. Słonia azjatyckiego od afrykańskiego najłatwiej odróżnić po trzech cechach: sylwetce, uszach i kształcie głowy. Słoń afrykański ma wklęsłą linię grzbietu pomiędzy barkami, a biodrami. U słonia azjatyckiego ta część grzbietu jest wypukła. Słoń afrykański ma dużo większe uszy, których kształt zwykło się porównywać do zarysu kontynentu, który zamieszkuje. Mniejsze uszy słonia azjatyckiego są bardziej trójkątne w kształcie i w związku z tym mają bardziej przypominać Półwysep Indyjski. Ponadto czaszka słonia afrykańskiego zwęża się łagodnie ku szczytowi a następnie przechodzi w linię karku. Głowa słonia azjatyckiego jest za to charakterystycznie zwieńczona dwoma guzami.
Afrykański słoń leśny (Loxodonta cyclotis; ryc. 3), przez lata był uznawany za podgatunek słonia afrykańskiego. Obecnie uważa się, że zwierzęta te należą do dwóch różnych, chociaż bardzo blisko ze sobą spokrewnionych gatunków. Słonie leśne są bardzo podobne do swoich sawannowych kuzynów, ale wyraźnie mniejsze. Samce osiągają przeciętnie około 2,2 m i ważą około 2 ton. Ten skrajnie zagrożony gatunek zamieszkuje lasy środkowej Afryki.
Jeśli spojrzymy na wszystkie trzy gatunki, dostrzeżemy z pewnością, że mimo pewnych różnic, są one do siebie bardzo podobne. Wszystkie trzy mają na przykład trąbę. Narząd ten powstał ze zrośnięcia się nosa i górnej wargi. Jest w całości zbudowany z mięśni, tj. w trąbie nie ma żadnych kości. Trąbie, po łacinie proboscis, grupa zawdzięcza zarówno swoją polską nazwę zwyczajową, jak i nazwę naukową – Proboscidea. Trąba służy słoniom jako piąta kończyna, którą wykorzystują do podnoszenia i przemieszczania przedmiotów, zbierania pożywienia, czy nabierania wody do picia. Może nawet służyć jako fajka do nurkowania. Odgrywa ona także ważną rolę w kontaktach społecznych.
Wszystkie trzy gatunki mają również ciosy, chociaż w wielu dziko-żyjących populacjach słonia azjatyckiego uległy one znaczącej redukcji. Ciosy nie mają nic wspólnego z kłami. Są one bowiem przekształconymi siekaczami, a więc zębami, które u innych ssaków znajdują się z przodu pyska, pomiędzy kłami. Kłów słonie w ogóle nie posiadają, podobnie z resztą jak większości pozostałych zębów charakterystycznych dla innych ssaków. Poza ciosami zachowały one jedynie po jednej parze zębów trzonowych odpowiednio w dolnej i w górnej szczęce. W porównaniu z innymi ssakami, te zęby trzonowe są jednak bardzo rozbudowane i zajmują większą część żuchwy i górnej szczęki. Co więcej, podczas gdy my (i większość innych ssaków) wymieniamy zęby tylko raz w życiu – z zębów mlecznych na stałe, słonie wymieniają swoje trzonowce 6 razy w ciągu swojego stosunkowo długiego życia.
Wszystkie te cechy, które tu sobie wymieniliśmy uważamy dzisiaj za bardzo charakterystyczne. Musimy jednak wziąć pod uwagę, że dotyczą one tylko trzech współcześnie żyjących gatunków, które z punktu widzenia historii życia na Ziemi pojawiły się stosunkowo niedawno. Trąbowce jako takie stanowią bowiem grupę o bardzo starym rodowodzie.
Prawdziwe ssaki pojawiły się na Ziemi prawdopodobnie gdzieś pod koniec triasu, a więc około 208 – 201 mln. lat temu. Jednak aż do końca okresu zwanego mezozoikiem żyły one w cieniu dinozaurów, które niepodzielnie władały wówczas lądami. Większość ówczesnych ssaków była mała i przypominała współczesne gryzonie. Pod koniec mezozoiku pojawiły się nieco większe ssaki, dorastające do rozmiarów średniej wielkości psa, a przypominające wyglądem szopy, czy borsuki. Wciąż jednak żyły one w cieniu wielkich gadów. Dopiero wielkie wymieranie, około 66 mln. lat temu, usunęło z powierzchni Ziemi większość dinozaurów (wyjąwszy ptaki). Nastał kenozoik – czas ssaków. Teraz mogły rozwinąć skrzydła i opanować planetę. Trąbowce były jedną z pierwszych grup, która się wówczas wyodrębniła.
Najstarszy znane nam skamieniałości trąbowców pochodzą bowiem sprzed około 60 mln. lat. Zostały odkryte w Maroko, w północno-zachodniej Afryce. Kontynent ten był zatem kolebką trąbowców. W tamtym czasie nie istniało jeszcze lądowe połączenie Afryki z Eurazją. Dzisiejsze Maroko jest raczej surowe i pustynne, ale wówczas rosły tam bujne lasy i występowały liczne mokradła.
Najwcześniejszego znanego nauce trąbowca ochrzczono nazwą naukową Eritherium azzouzorum (ryc. 4). W niczym jednak nie przypominało ono słonia. Niestety, nauka dysponuje jedynie fragmentami czaszki, fragmentami żuchwy, a także luźnymi zębami tego zwierzęcia. Nie jesteśmy więc w stanie wiernie odtworzyć jego wyglądu. Coś jednak możemy o nim powiedzieć. Większość trąbowców w historii osiągała dość imponujące rozmiary, ale Eritherium było wielkości dużego zająca, a pokrojem ciała (a może i trybem życia) prawdopodobnie przypominało bardziej współczesnego tapira niż słonia. Eritherium z całą pewnością nie miało ciosów i prawdopodobnie nie miało nawet bardzo małej trąby.
Skoro Eritherium było małe, nie miało trąby, ani ciosów, to co właściwie czyni je trąbowcem? Innymi słowy, skąd wiemy, że to zwierzę rzeczywiście reprezentowało jednego z najwcześniejszych przedstawicieli właśnie tej gałęzi ewolucyjnej, jaką są trąbowce? Otóż okazuje się, że są inne, drobniejsze cechy, które pojawiły się wśród trąbowców, będąc dla nich wyjątkowymi i odróżniając je od innych gałęzi ewolucyjnych. Są to cechy, którymi zajmują się specjaliści, studiujący tą konkretnie grupę zwierząt. Dość powiedzieć, że szczególną rolę w badaniu ewolucji ssaków w ogóle odgrywało zawsze uzębienie. Ssaki, w porównaniu z większością gadów i płazów, mają bardzo wyspecjalizowane uzębienie, przy tym poszczególne grupy zębów są przystosowane do pełnienia odmiennych ról, wobec czego wyglądają odmiennie od siebie. Jednocześnie, w większości przypadków, zęby w obrębie poszczególnych gatunków (bądź wyższych grup systematycznych) cechują się bardzo małą zmiennością. Zatem, kiedy jakieś zmiany w uzębieniu są widoczne, prawdopodobnie oznacza to istotny trend ewolucyjny.
Nie inaczej było z Eritherium. Dysponowało ono wciąż jeszcze pełnym, pierwotnym dla ssaków zestawem uzębienia, który w jednej gałęzi żuchwy obejmował trzy siekacze, kieł, cztery przedtrzonowce oraz trzy zęby trzonowe. Niemniej jednak, trzeci siekacz był już wyraźnie mniejszy. U późniejszych trąbowców ząb ten zanikł całkowicie. Z kolei pierwszy siekacz był już nieco powiększony – większy od drugiego. Zarówno pierwszy, jak i drugi siekacz miały słupkowy pokrój, były asymetryczne, spłaszczone z przodu i z tyłu i pochylone na zewnątrz pyska. jest to kolejna cecha, która zostanie dalej rozwinięta u późniejszych trąbowców. Kieł był obecny, ale był malutki. Podobnie pierwszy przedtrzonowiec był bardzo mały i o prostej budowie. Te cechy wraz z paroma innymi cechami zębów, jak i tymi związanymi z budową niektórych elementów czaszki, pozwalają dość pewnie łączyć Eritherium z innymi, późniejszymi trąbowcami.
Jak wspomniano wcześniej, nie wiemy, jak dokładnie wyglądało Eritherium. Nieco więcej jednak wiemy o jego kuzynie sprzed ok. 55 mln. lat, a więc nieco młodszym geologicznie Phosphatherium (ryc. 5). Do czasu odkrycia Eritherium, to Phosphatherium uchodziło za najstarszego znanego trąbowca. Jego budowa była nieco bardziej zaawansowana niż u starszego kuzyna. Było też ono nieco większe. Niemniej był to wciąż bardzo pierwotny ewolucyjnie przedstawiciel grupy. Głowa zwierzęcia cechowała się bardzo rozbudowaną mózgoczaszką, przy stosunkowo krótkim pysku. W związku z tym, oczy były położone wyraźnie z przodu. Zwierzę miało dobrze umięśniony, duży pysk, ale z całą pewnością nie posiadało niczego w rodzaju trąby. Phosphatherium było przede wszystkim roślinożerne, ale jest uważane za oportunistę żywieniowego, jedzącego taki pokarm roślinny, który akurat był dostępny. Niewykluczone, że mogło też wzbogacać swoją roślinną dietę owadami. Nawiązując ponownie do współczesnych tapirów, możliwe, że Phosphatherium prowadziło półwodny tryb życia.
Upraszczając, historię ewolucyjną trąbowców można opisać z pomocą trzech dużych radiacji. Przez radiację rozumiemy stosunkowo szybkie, z punktu widzenia ewolucji i czasu geologicznego, wyodrębnianie się nowych form istot żywych ze wspólnego pnia. Po pojawieniu się Eritherium w późnym paleocenie nastąpiła eoceńska radiacja, która zaowocowała pojawieniem się takich zwierząt, jak wspomniane już Phoshphatherium, ale także Daouitherium, Numidotherium, czy wreszcie Barytherium (ryc. 6).
Wyjąwszy te najwcześniejsze, były to wszystko już stosunkowo duże zwierzęta. Barytherium mieściło się już gabarytowo w standardach ustanowionych przez późniejsze słoniokształtne, osiągając pomiędzy 2 a 3 m w kłębie. Wszystkie one były jednak dość pierwotne w swojej budowie. Ich wspólną, jak się wydaje pierwotną cechą było też to, że ich trzonowce były bilofodontowe, tj. ich powierzchnia cierna była wykształcona w postaci dwóch poprzecznych, tnących listew.
Ich kończyny wskazują, że poruszając się, stawiały one całą powierzchnię stopy, czy dłoni na podłożu, tak jak współcześnie robią to np. niedźwiedzie, czy my, ludzie. Poruszały się też inaczej niż współczesne słonie, których długie, mocne kończyny działają jak słupy podporowe.
Te wczesne trąbowce nie miały ciosów w takim rozumieniu, jak u współczesnych słoni. Przekształcone siekacze swoim wyglądem i funkcją częściej przypominały zęby współczesnych hipopotamów niż ciosy słoni. Z resztą uważa się, że znaczna część z nich prowadziła wodny, czy też pół-wodny tryb życia, podobnie jak współczesne hipopotamy właśnie. Znaczną część ich diety stanowiły prawdopodobnie rośliny wodne.
Barytherium posiadało powiększoną drugą parę dłutowato zakończonych siekaczy w górnej szczęce, które wyrastały niemal pionowo z pyska. Pomiędzy nimi znajdowała się para mniejszych jedynek. W żuchwie z kolei, to pierwsza para siekaczy była powiększona. Zęby te miały spłaszczony pokrój i wyrastały niemal poziomo z żuchwy. Towarzyszyły im mniejsze dwójki. W czasie gryzienia, dolny zestaw wchodził pomiędzy górne dwójki i ocierał się o nie, prawdopodobnie tym tnącym ruchem odcinając fragmenty pobieranej roślinności. Barytherium, jak wszystkie wczesne trąbowce, nie miało trąby takiej, jak słonie, ale ich nieco cofnięte nozdrza sugerują, że mogły posiadać rozbudowany, dobrze umięśniony aparat gębowy.
Innym trąbowcem z tego okresu było Moeritherium (ryc. 7, 8). O ile Barytherium osiągało już znaczne rozmiary i swoim szkieletem pozaczaszkowym mogło przypominać już nieco słonia, to Moeritherium poszło zupełnie inną drogą. Zwierzęta te posiadały długie, baryłkowate ciała, osadzone na proporcjonalnie bardzo krótkich kończynach. Prawdopodobnie było to kolejne przystosowanie do raczej wodnego trybu życia, znowu kojarzące się nieco z hipopotamem. W przeciwieństwie do baryteriów, moeriteria zachowały długie, niskie czaszki swoich przodków. Podobnie jednak jak u większego kuzyna, druga para górnych siekaczy uległa powiększeniu i przybrała dłutowaty charakter. Jednak w przeciwieństwie do Barytherium, w żuchwie to również dwójki, a nie jedynki były powiększone. Wygląda więc na to, że obydwa rodzaje pobierały pokarm jednak trochę inaczej.
Moeriteria cechuje jeszcze jedna istotna cecha. Ich zęby trzonowe przestały być w pełni lofodontowe. W poprzecznych grzebieniach łączących ze sobą lewe i prawe guzki pojawiło się wyraźne wcięcie, które podzieliło zęby wzdłużnie na dwie połowy – językową i wargową. W ten sposób, o ile listwy łączące guzki były wciąż obecne, to poszczególne guzki stały się łatwo wyróżnialne. Taki stan nazywamy już bunolofodontowym i zbliża on moeriteria do późniejszych, bardziej zaawansowanych trąbowców.
Wraz z początkiem neogenu, około 23 mln. lat temu, nastąpił kolejny duży skok ewolucyjny wśród trąbowców. Pojawiło się wiele nowych form, które znacznie różniły się od tych, które do tej pory poznaliśmy. Jedną z takich nowych grup były enigmatyczne dinoteridy (Deinotheriidae; ryc. 9, 10). Z jednej strony, swoją ogólną budową ciała przypominały słonie. Duży tułów osadzony był na kolumnowych kończynach, podobnie, jak u współczesnych słoni.
Ich czaszki zachowały jednak wiele pierwotnych elementów budowy. Były raczej niskie i długie. Budowa kości górnej szczęki sugeruje, że dinoteridy mogły posiadać silnie umięśniony narząd, który możemy nazwać trąbą (ryc. 10), ale ponownie nie mówimy tu o takiej trąbie, jak u współczesnych słoni. Siekacze górnej szczęki zanikły całkowicie, rozrostowi uległy natomiast siekacze żuchwy, tworząc wystające w dół, imponujące ciosy.
Dinoteridy miały lofodontową budowę zębów policzkowych, bardzo przypominającą tą, którą współcześnie mają tapiry. Zgryz następował w taki sposób, że wierzchołki się nie tępiły, tak że zęby pozostawały funkcjonalne przez całe życie zwierzęcia. Znaleziska najstarszych przedstawicieli grupy sugerują jednak, że lofdontowa budowa zębów jest w tej grupie wtórna, a zwierzęta pochodziły od przodków o bunolofodontowym uzębieniu, być może podobnych do moeriteriów. Dinoteridy pojawiły się na Ziemi u schyłku oligocenu, tj. około 25 – 23 mln lat temu, a ostatnie znane pochodzą z osadów liczących sobie zaledwie 1,5 mln. lat. Ich linia ewolucyjna radziła sobie zatem całkiem nieźle przez bardzo długi czas. Typowym przedstawicielem było Deinotherium giganteum (ryc. 9, 10), żyjące gł. pod koniec miocenu, ok. 6 mln. lat temu. Osiągało ono imponujące rozmiary, mogąc mierzyć nawet ok. 5 m wysokości w kłębie i ważąc 12 ton. W gruncie rzeczy, po bezrogim krewniaku nosorożców, Paraceratherium, jest ono drugim, ewentualnie trzecim kandydatem do miana największego ssaka lądowego, jaki kiedykolwiek stąpał po Ziemi
Cała grupa miała euroazjatycki zasięg i preferowała wilgotne lasy, gdzie zwierzęta najprawdopodobniej żerowały w koronach drzew. Nie jest jasne do czego mogły służyć im ciosy wyrastające z żuchwy. Być może zwierzęta używały ich do naginania i łamania grubszych gałęzi, które utrudniały im dostęp do delikatniejszych, zielonych części roślin. Tak naprawdę jednak, nie wiemy jaka była ich funkcja.
Dinoteridy były bardzo ciekawą grupą trąbowców, ale stanowiły odrębną, całkowicie wymarłą gałąź w stosunku do zwierząt, które znamy dzisiaj. Linia, a właściwie cała gałąź ewolucyjna, która obejmuje współczesne słonie, została nazwana Elephantiformes. Jej najstarszymi znanymi nam przedstawicielami są rodzaje Palaeomastodon (ryc. 11) oraz Phiomia (ryc. 12).
Obydwa rodzaje żyły w podobnym czasie, tj. we wczesnym oligocenie, ok. 30 mln. lat temu. Obydwa były też bardzo do siebie podobne, różniąc się pewnymi detalami. Były to pierwsze znane nam trąbowce, których anatomia była już rzeczywiście zbliżona do budowy współczesnych słoni. Szkielet pozaczaszkowy wykazywał przystosowania do dźwigania znacznej masy ciała na słupowatych kończynach.
Czaszki tych zwierząt były wciąż stosunkowo niskie i długie. Pyski zwierząt był zwieńczone wydłużonym rostrum, z którego końca wyrastały stosunkowo krótkie ciosy. W przeciwieństwie
do współczesnych słoni, ciosy były zagięte raczej w dół i nieco na boki, a nie do góry. Były też częściowo pokryte szkliwem i być może wciąż spełniały jakąś funkcję przy pobieraniu pokarmu.
Nozdrza zewnętrzne na czaszkach były wyraźnie cofnięte, co sugeruje, że zwierzęta mogły już posiadać przynajmniej krótką trąbę. W stosunku do przodków, oczodoły przesunęły się nieco do tyłu, zajmując pozycję nad zębami trzonowymi górnej szczeki.
Żuchwy były silnie wydłużone na końcach, sięgając daleko do przodu poza krawędź rostrum górnej szczęki. Były zwieńczone dolnymi ciosami, które dość ciasno do siebie przylegały i miały spłaszczony, łopatowaty kształt.
Zęby policzkowe były bunolofodontowe. Wciąż posiadały one jednak stosunkowo niską koronę, a sposób ścierania sugeruje ścinający charakter zgryzu. Co również istotne, u dorosłych osobników, tak w żuchwie, jak i w szczęce, w jednym czasie występował zespół zębów przedtrzonowych i trzonowych. Wszystkie one brały czynny udział w gryzieniu i przeżuwaniu. Z tego powodu zwierząt tych nie zalicza się jeszcze do tzw. słoniokształtnych. Wyjaśnimy to za chwilę.
Fiomię od paleomastodona różnią detale budowy czaszki, takie jak szerokość i długość rostrum i żuchwy, a także pewne elementy budowy zębów. Wydaje się, że paleomastodon posiadał nieco bardziej lofodontowe zęby niż fiomia. Min. z tego względu, niektórzy badacze uważają, że był on bliżej spokrewniony z późniejszymi mastodontami, podczas gdy fiomia z kolei miałaby być bliżej spokrewniona z gałęzią zawierająca słoniowate – w tym współczesne słonie. Inne analizy sugerują jednak, że paleomastodon jest po prostu najpierwotniejszy w swojej budowie, a fiomie jest bliżej zarówno do słoniowatych, jak i mastodontów.
Wspomnieliśmy, że Phiomia i Palaeomastodon nie są zaliczane do właściwych słoniokształtnych min. z tego powodu, że w uzębieniu dorosłych osobników współwystępują zęby trzonowe i przedtrzonowe. O co tu chodzi? Dlaczego ma to znaczenie? Otóż za ważną cechę, charakteryzującą i łączącą ze sobą prawdziwe słoniokształtne, w tym współczesne słonie, jest tzw. horyzontalna wymiana uzębienia.
U większości ssaków, w tym u nas – ludzi, najpierw wyżyna się komplet zębów mlecznych, który zwykle obejmuje siekacze, kły i zęby przedtrzonowe. Ten pierwszy zestaw z czasem wypada i jest zastępowany przez garnitur zębów stałych, poszerzony o wyżynające się dopiero teraz zęby trzonowe. Zęby trzonowe nie mają swoich mlecznych prekursorów!
Otóż w szczękach współczesnych słoni, jak i kopalnych mamutów, zazwyczaj występuje maksymalnie do 2-3 zębów policzkowych jednocześnie w każdej gałęzi żuchwy, czy odpowiednio górnej szczęki. Taka sytuacja może mieć miejsce u młodocianych osobników. Dorosłe osobniki mają zazwyczaj tylko jeden, ewentualnie dwa zęby w każdej gałęzi.
Polega to na tym (ryc. 13), że zęby słoni nie wyżynają się wszystkie naraz, ale po kolei. Uważa się, że najpierw pojawia się jeden, mleczny ząb przedtrzonowy. W miarę jak zwierzę rośnie, za tym zębem, z tyłu, zaczyna wyżynać się kolejny, ale jednocześnie ten pierwszy ściera się w wyniku spożywania przez zwierzę twardej roślinności. Tutaj dzieje się coś niezwykłego.
W wyniku zmian zachodzących w żuchwie (i tak samo w szczęce górnej), tylny, nowy ząb jest stopniowo przesuwany ku przodowi, tak, że w końcu zastępuje starty, pierwszy ząb, którego „ogryzek” w końcu wypada. Za drugim z zębów pojawia się z kolei trzeci mleczny ząb przedtrzonowy i proces się powtarza. A potem znowu, z tym tylko, że kolejny pojawiający się ząb, zdaniem badaczy, odpowiada już pierwszemu zębowi trzonowemu, a nie stałemu przedtrzonowcowi.
Za tym zębem potem pojawiają się jeszcze dwa kolejne, niemniej w jednym czasie funkcjonalny jest zwykle tylko jeden trzonowiec, któremu ewentualnie przez pewien czas może towarzyszyć „ogryzek” poprzednika. W ten sposób słonie, w ciągu swojego życia, mają w sumie 6 par zębów ciernych, odpowiednio w górnej i dolnej szczęce – drugi mleczny przedtrzonowiec, trzeci mleczny przedtrzonowiec, czwarty mleczny przedtrzonowiec, pierwszy trzonowiec, drugi trzonowiec i trzeci trzonowiec. Nigdy jednak nie występują one wszystkie razem.
Pierwsze słoniokształtne miały nieco bogatsze uzębienie. Wczesne formy często wciąż miały stałe przedtrzonowce, zastępujące zęby mleczne. Zęby te były jednak wkomponowane w nowy system horyzontalnego przesuwania się i wymiany zębów trzonowych, które wyżynały się za nimi. Ten mechanizm nie był jeszcze wykształcony u Phiomia i Palaeomastodon. Wszystkie prawdziwe słoniokształtne jednak ten mechanizm już posiadały. Nie jest jednak jasne, czy powstał on tylko raz w ewolucji tej grupy, czy być może do jego wykształcenia się doszło niezależnie w przynajmniej dwóch liniach ewolucyjnych.
Podobnie, jak to miało miejsce z dinoteridami, słoniokształtne przeszły okres ogromnego rozkwitu w neogenie, tj. począwszy mniej więcej od 23 mln. lat temu. Szybko podzieliły się one na dwie duże grupy – „mastodonty” (rozumiane tu jako rodzina Mammutidae i jej najbliżsi krewni) i Elephantida.
Najstarszym znanym nam mastodontem był Eozygodon morotoensis, pochodzący z wczesno-mioceńskich utworów Kenii, Ugandy i Namibii. Mastodonty szybko jednak rozprzestrzeniły się na całą Eurazję, by następnie przedostać się do Ameryki Północnej. Z Ameryki północnej pochodzi najlepiej znany mastodont – mastodont amerykański (Mammut americanum). Zamieszkiwał on cieplejsze, wciąż zalesione rejony kontynentu w czasie plejstocenu, tj. epoki lodowcowej i wyginął wraz z jej końcem, ok. 10 000 lat temu.
Zwierzęta te bardzo przypominały już słonie. Zachowały jednak stosunkowo niskie i wydłużone czaszki, tak że przy naturalnym położeniu głowy, ciosy sterczały w dużym stopniu ku przodowi, podczas gdy u współczesnych słoni są one skierowane raczej w dół. Wśród mastodontów, niezależnie od pozostałych krewniaków, doszło do zaniku dolnych ciosów. Najbardziej charakterystyczne dla mastodontów są jednak ich zęby.
Zęby policzkowe mastodontów (ryc. 15, 16) były generalnie lofodontowe, tj. składały się z poprzecznie rozciągniętych lofów, czyli emaliowych grzbietów łączących ze sobą główne guzki zęba. Przy czym przez środek, wzdłuż płaszczyzny podłużnej zęba, biegło wyraźne wcięcie. Poszczególne lofy były dość strome, tak że w widoku z boku, zęby miały charakterystyczny, zygzakowaty zarys. Typ budowy występujący konkretnie w tej grupie określa się ściślej jako zygolofodontowy. Jest to związane z występowaniem tym razem podłużnych, ostrych krawędzi na wierzchołkach przynajmniej jednej strony zęba. Uważa się, że zygolofodonotowe uzębienie mastodontów było cechą zaawansowaną i wywodziły się one z bunolofodontowych przodków, takich jak Phiomia i Palaeomastodon. Mastodonty cechowała już horyzontalna wymiana uzębienia, ale u najwcześniejszych, kilka zębów policzkowych wciąż było w użyciu w jednym czasie, począwszy od czwartego przedtrzonowca, po trzeci trzonowiec.
Sam typ zębów, podobnie, jak to miało miejsce w przypadku takich grup, jak dinoteridy, sprawdzał się najlepiej przy konsumpcji liści, gałązek i stosunkowo urozmaiconej diecie, stąd uważa się, że przynajmniej większość mastodontów związana była ze środowiskami leśnymi.
Pomimo początkowego sukcesu w Afryce i Eurazji mastodonty zaczęły szybko ustępować pola drugiej, dużej grupie trąbowców. Elephantida, której naukową nazwę spolszczymy tutaj jako elefantidy, osiągnęła największy sukces spośród wszystkich trąbowców. Jej najwcześniejsi przedstawiciele różnili się od mastodontów min. tym, że ich zęby pozostały bunolofodontowe, ulegając jednak dalszemu skomplikowaniu (ryc. 17). Prócz dwóch głównych, skrajnych guzów, w każdym lofie były dobrze widoczne też dodatkowe guzy pośrednie, nierzadko osiągające zbliżone rozmiary. Prócz nich, często też występowały dodatkowe guzy w dolinach pomiędzy lofami. Wszystkie one miały raczej zaokrągloną powierzchnię cierną, pozbawioną ostrej krawędzi (nie było grzbietów zygodontowych, jak u mastodontów). Taki rodzaj uzębienia nadawał się bardziej do ścierania twardego pokarmu, niż do ścinania i szatkowania – zęby te działały bardziej jak żarna niż nożyce.
Zwierzęta cechujące się najpierwotniejszą budową anatomiczną pośród elefantidów, tj. nie posiadające dalej posuniętych specjalizacji, zwykło się włączać do rodzaju Gomphotherium (ryc. 17, 18). Te trąbowce zachowały ciosy tak w górnej, jak i dolnej szczęce. Przy tym żuchwa była bardzo długa i wyciągnięta. Można powiedzieć, że było to swojego rodzaju rozwinięcie koncepcji widzianej wcześniej u takich form, jak np. Phiomia. Kolebką gomfoteriów była oczywiście Afryka, ale szybko się one rozprzestrzeniły po całej Eurazji, wkraczając również do Ameryki Północnej, gdzie również odniosły sukces. Wśród szerokorozumianych gomfoteridów pojawiały się też dalece wyspecjalizowane formy. Jednymi z najdziwaczniej wyglądających zwierząt na ziemi były amebelodonty, których najbardziej znanym przedstawicielem jest rodzaj Platybelodon (ryc. 19, 20). Zwierzęta te miały nie tylko bardzo długie żuchwy. W dalszej części były one dodatkowo nieco poszerzone i przede wszystkim silnie spłaszczone. Kończyły się podobnie płaskimi ciosami. W związku z tym, cała dalsza część żuchwy przypominała kształtem łyżeczkę, czy łopatę.
Na dobrą sprawę nie wiadomo, jak zwierzęta funkcjonowały z tym dziwacznym aparatem gębowym. Niegdyś sądzono, że Platybeleodon i jego krewniacy prowadzili półwodny tryb życia i używali swoich żuchw do wyławiania wodnej roślinności. Jednak badania mikrouszkodzeń na ciosach wskazują, że musiały być one używane do obróbki raczej jakiegoś twardego materiału. Wykluczałoby to rośliny wodne, które są raczej miękkie. Być może ciosy służyły więc do odcinania gałęzi, czy zdzierania kory. Jak by nie było, platybelodon musiał mieć bardzo szczególny sposób żerowania. Nie wszystkie amebelodonty posunęły się aż tak daleko w swojej specjalizacji. Niektóre przypominały bardziej gomfoterium.
Kolejni przedstawiciele trąbowców swoim ogólnym wyglądem coraz bardziej przypominali już słonie, chociaż wciąż różnili się od nich pod wieloma względami. Kolejnym przedstawicielem szeroko rozumiany „gomfoteridów” był np. Choerolophodon (ryc. 21). Zwierzę posiadało imponujące, zaginające się na końcach ku górze ciosy. Jednak mózgoczaszka była wciąż stosunkowo niska i mała, a twarzoczaszka wyraźnie wyciągnięta do przodu. W rodzaju tym doszło do zaniku dolnych siekaczy/ciosów, ale zwierzęta zachowały bardzo długie, nieco łyżeczkowate w kształcie żuchwy.
Wśród pojawiających się w miocenie trąbowców możemy zobaczyć, jak niektóre z nich stawały się coraz bardziej podobne do współczesnych słoni. To nie znaczy, że były one bezpośrednimi ich przodkami. Wiele z nich żyło równolegle w tym samym czasie. Jednak w wyniku działania doboru naturalnego, te niezależne linie ewolucyjne owocowały często podobnymi rozwiązaniami. Jedną z takich grup, wyróżnianych w randze rodziny, były stegodontidy. Najwcześniejsze z nich pojawiły się już we wczesnym miocenie w Azji. Są zaliczane do rodzaju Stegolophodon. Około dziewięciu milionów lat temu został on zastąpiony przez bardziej zaawansowany rodzaj Stegodon (ryc. 22) o pan-euroazjatyckim rozprzestrzenieniu. Niektóre gatunki zawędrowały również do Afryki, a jeszcze inne do Ameryki Północnej. Ich głównym obszarem występowania pozostała jednak Azja.
Stegodony były imponującymi zwierzętami, ogólnie bardzo przypominającymi słonie. Jedną z ich charakterystycznych cech były bardzo długie, duże ciosy. Były one zazwyczaj równoległe względem siebie, a u niektórych gatunków tak blisko ze sobą stowarzyszone, że zwierzęta prawdopodobnie musiały zwieszać trąbę na bok, gdyż nie mogła ona swobodnie zwisać pomiędzy ciosami – nie było na to miejsca. Były to też jedne z największych trąbowców w historii, mogące osiągać około 4 m wysokości w kłębie.
Również trzonowce stegodonów były bardzo podobne do tych u słoni (ryc. 23). Na tym etapie ewolucji miały już one wiele lofów, które zbudowane były z ciasno upakowanych, indywidualnych guzków, które były ustawione niemal idealnie w rzędzie. W miarę, jak zęby się ścierały, tworzyły one charakterystyczny wzór z rozciągniętych poprzecznie pierścieni. Niemniej, zęby stegodonów miały wciąż bardzo niską koronę. Z profilu lofy miały raczej zygzakowaty zarys, a pomiędzy nimi nie występował tzw. cement.
Jest dyskusyjne, jaki był stopień pokrewieństwa między stegodonami, a prawdziwymi słoniowatymi. Ponieważ najstarsi reprezentanci linii pojawili się jeszcze we wczesnym miocenie, a najstarsze słoniowate są dużo młodsze, wydaje się że stegodony mogły upodobnić się do słoni zupełnie niezależnie. Przetrwały z resztą obok nich dość długo, bo wymarły dopiero około 6 tys. la temu. Pierwsze prawdziwe słonie, tj. zwierzęta, które możemy wspólnie umieścić w rodzinie słoniowatych (Elephantidae), pojawiły się w Afryce w późnym miocenie, około 6 mln. lat temu i prawdopodobnie wywodzą się spośród grupy gomfoteridów, u których doszło do wykształcenia się na stałe czwartego lofu w zębach policzkowych (a później kolejnych), jak np. nie opisywany przez nas rodzaj Tetralophodon. U pierwotniejszych gomfoteridów występował zazwyczaj układ tylko trzech w pełni rozwiniętych lofów. Słonie nie poprzestały na czterech lofach i w swojej ewolucji systematycznie dodawały kolejne.
Najwcześniejsze słonie miały jeszcze wykształcone dolne ciosy. Ich przedstawicielem był np. rodzaj Stegotetrabelodon (ryc. 24). Niemniej, jego wyraźnie skrócona i wysoka czaszka, jak i lofy wykształcone w postaci prawdziwych płyt zębowych (lamellae), zdradzają jego bliskie pokrewieństwa ze współczesnymi słoniami – acz, jak sobie to wcześniej wyjaśniliśmy, stegodony poszły dość podobną drogą ewolucji, chociaż nie są aż tak blisko spokrewnione ze współczesnymi słoniami. Stegotetrabelodon miał jeszcze stosunkowo niskie korony zębów. Pomimo tego, wydaje się, że w przeciwieństwie do większości liściożernych poprzedników, odżywiał się głównie trawami. W początkach kenozoiku, kiedy klimat był jeszcze bardzo ciepłu i wilgotny, Afro-Arabia przez długi czas była odcięta od Eurazji płytkim morzami. Przy wciąż jeszcze ciepłym klimacie i ówczesnej cyrkulacji prądów morskich, tak na obszarze Afryki, jaki i Eurazji występowały przez długi czas bujne lasy. Pod koniec miocenu sytuacja zaczęła się diametralnie zmieniać. W wyniku wędrówki kontynentów już wcześniej doszło do połączenia Arabii z Eurazją. Teraz jednak doszło do tego wypiętrzenie się Alpidów, a także Himalajów. Zmieniło to diametralnie system cyrkulacji wód morskich i oceanicznych, co z kolei wpłynęło na klimat. Stawał się on nie tylko coraz chłodniejszy (trend ten trwał już od dłuższego czasu) ale też coraz bardziej suchy. W Afryce odbiło się to redukcją lasów i powstaniem pierwszych sawann – rozległych połaci otwartego terenu, które to zostały skolonizowane gł. przez roślinność trawiastą. Na tych obszarach właśnie trawa stała się głównym, najłatwiej dostępnym źródłem pożywienia dla roślinożerców. Powstała nisza, którą skwapliwie wykorzystały ewoluujące w tym czasie zwierzęta, w tym słonie.
Trawa jest dość niewdzięcznym źródłem pokarmu. Pomijając dość sycące ziarniaki, wegetatywne części tych roślin nie są specjalnie bogate w składniki odżywcze. Ponadto, trawy mają „brzydki zwyczaj” wbudowywania w swoje tkanki mikroskopijnych ziarenek opalu. Opal jest dość twardym mineraloidem – jedzenie dużych ilości trwa wymaga więc przystosowania uzębienia do radzenia sobie z taką sytuacją.
Znaczna część dalszej ewolucji słoni skoncentrowała się na coraz lepszym wykorzystywaniu tego źródła pokarmu. W różnych liniach ewolucyjnych słoni działo się to niezależnie, ale przybierało zwykle podobny kierunek. W ich uzębieniu przestały występować jeszcze niedawno obecne, stałe zęby przedtrzonowe i wymiana zębowa przyjęła charakter, który
wcześniej sobie opisaliśmy, a który obserwujemy u słoni współczesnych. Doszło do utraty dolnych ciosów. Zęby policzkowe stawały się coraz większe i przede wszystkim coraz wyższe. Były też budowane z coraz większej liczby płyt zębowych. Szkliwo jest najtwardszą substancją w organizmie kręgowców, ale nawet ono w końcu poddaje się w walce z bogatymi w krzemionkę trawami. Zwiększanie grubości szkliwa jest jednym z możliwych rozwiązań, jednak słonie poszły inną drogą. Warstwa szkliwa stawała się w ewolucji coraz cieńsza. W to miejsce wzrastała wysokość koron zębów (przez co starczały one na dłużej) i liczba płyt zębowych (przyczyniająca się do efektywniejszego przeżuwania pokarmu). Przestrzenie pomiędzy płytami zębowymi zostały wypełnione stosunkowo miękkim cementem. Cement jest silnie zmineralizowaną tkanką – bliskim kuzynem szkliwa i zębiny (dentyny), przy czym jest najbardziej miękki z tej trójki. Wciąż jest jednak twardszy od kości szkieletowych.
Jak sobie wspomnieliśmy, zmiany te następowały równolegle w kilku liniach ewolucyjnych słoni. My zapoznamy się tylko z paroma z nich.Pierwsi przedstawiciele rodzaju Loxodonta pojawili się w Afryce pod koniec miocenu i nigdy tego kontynentu nie opuścili. Co więcej, wydaje się, że na długi czas rodzaj ten został zmarginalizowany w Afryce północno-wschodniej przez słonia z rodzaju Elephas.
Pierwotnie, loksodonty, jak większość mio-plioceńskich słoni, żywiły się głównie trawą. Tym niemniej, kiedy w połowie plejstocenu (ok. 450 tys. lat temu) rodzaj powrócił do Afryki północno-wschodniej pod postacią słonia afrykańskiego (Loxodonta africana), zrobił to preferując bardziej zróżnicowaną dietę, obfitą również w liście drzew i krzewów, czy też owoce. Trawy również stanowią istotną część diety współczesnych słoni afrykańskich, ale nie odgrywają one tak istotnej roli, jak u jego przodków.
Loksodonty stały się bardzo konserwatywne w swojej budowie anatomicznej. Po tym, jak wyodrębniły się spośród innych słoni w późnym miocenie bardzo już się nie zmieniały w toku swojej ewolucji. Zwierzęta mają stosunkowo niskie, łagodnie zaokrąglone czaszki (ryc. 25). Kości przedszczękowe (z których wyrastają ciosy) wyraźnie rozbudowują się na boki, tak że pomiędzy otworami na ciosy jest duży odstęp. Ciosy wyrastają pod kątem do przodu i w dół, jak i właśnie na boki. Są pozbawione szkliwa. Zależnie od osobnika, mogą być one dość imponujące i zwykle w jednej płaszczyźnie łagodnie zaginają się ku górze.
Istotną cechą jest też budowa zębów policzkowych (ryc. 26 – po prawej, niżej). O ile wyraźnie wyższa niż u przodków, korona zębów trzonowych tych zwierząt jest stosunkowo niska w porównaniu z innymi słoniami, a liczba płyt zębowych jest stosunkowo niewielka. W miarę ścierania się, wzór tworzony przez warstwę szkliwa każdej płyty zębowej przybiera charakterystyczny, diamentowy zarys, tak że wyraźnie zwęża się na zewnątrz, natomiast często niemal spotyka się z wzorem kolejnej płyty w linii środkowej zęba. Sama warstwaszkliwa jest stosunkowo gruba i słabo pofałdowana. Odstępy pomiędzy płytami zębowymi, wypełnione cementem, są stosunkowo duże.
Skamieniałości mamutów włochatych z okresu ostatniego zlodowacenia (zlodowacenie Wisły, ok. 115-12 tys. lat temu) mogą Państwo podziwiać w PAN Muzeum Ziemi w Warszawie (ryc. 32).
Około 780 tys. lat temu w Eurazji pojawił się jeszcze jeden słoń, o którym warto wspomnieć. Po polsku przyjęliśmy nazywać go słoniem leśnym (ryc. 33), nie należy go jednak mylić z współczesnym, afrykańskim słoniem leśnym. W literaturze zachodniej pojawia się on też pod nazwą słonia prosto-ciosego. Jego naukowa nazwa to z kolei Palaeoloxodon antiquus. Trzeba jednak zauważyć, że przynależność rodzajowa tego enigmatycznego zwierzęcia zmieniała się i była dyskutowana przez naukowców przez lata. Często był on włączany do rodzaju Elephas. Obecnie najczęściej uważa się, że rzeczywiście był on na tyle odmiennym zwierzęciem, że należy go umieścić w jego własnym rodzaju. Nie wiadomo jednak skąd się wziął. W przeciwieństwie do mamutów, czy elefasów, nie ma w zapisie kopalnym szczątków, które by go poprzedzały, a które również można by bezsprzecznie zaliczyć do tej samej linii ewolucyjnej. Na podstawie analiz szkieletów, przez lata uważano, że zwierzęta te były bliżej spokrewnione z elefasami, niż z loksodontami. Niedawno jednak udało się odzyskać i przeanalizować ich DNA. Wyniki okazały się bardzo zaskakujące. Wciąż wiele jest w tej kwestii do zrobienia, niemniej wydaje się, że słoń leśny wywodzi się z jakiejś tajemniczej linii ewolucyjnej, która była bliżej spokrewniona z loksodontami. Jednak w trakcie ich ewolucji doszło prawdopodobnie do kilku intensywnych okresów hybrydyzacji z elefasami, jak i być może z mamutami. Co to znaczy? Toznaczy, że samice przodków słonia leśnego kopulowały okazyjnie z samcami elefasów i mamutów. Mimo teoretycznej odmienności gatunkowej, potomstwo z takich relacji najwyraźniej było płodne i w ten zagmatwany sposób włączyło pulę genową elefasów i mamutów do linii ewolucyjnej słonia leśnego. Nie znamy tych tajemniczych przodków. Taki obraz wyłania się jedynie z analizy DNA słoni leśnych. Co więcej, obecnie wydaje się, że zjawisko hybrydyzacji miało duże znaczenie w ewolucji również innych gatunków słoni.
Kiedy słoń leśny już się pojawił około 780 tys. lat temu, pozostał bardzo konserwatywny w swojej budowie – niemal nie zmieniając się aż do czasu wyginięcia, oko 57 tys. lat temu. Słoń leśny miał ogromną głowę z silnie wysklepioną czaszką (ryc. 35), którą wieńczyły dwa guzy, podobnie jak ma to miejsce u elefasów. Szczególnie u samców, zwłaszcza w tzw. morfotypie włoskim, guzy te były tak rozbudowane, że tworzyły wystający do przodu próg nad czołem zwierzęcia. Uważa się, że do tego progu oraz do samych guzów, kotwiczyły się potężne mięśnie karku, których zadaniem było kontrolowanie ruchów skądinąd bardzo ciężkiej głowy.
Kości przedszczękowe zwierzęcia rozchodziły się bardzo szeroko, przypominając z kolei loksodonty. Ciosy często były długie i okazałe, ale wbrew anglojęzycznej nazwie zwierzęcia, mogły się zaginać. Nazwa słoń prosto-ciosy ma sens jedynie wówczas, gdy zestawimy zwierzę z mamutami, których ciosy, jak wiemy, mają tendencję do spiralnego skręcania się.